Биологическая систематика и кладистика

[Oiseau]

Одно из моих странных пристрастий, оставшихся с детства - биологическая систематика, изучение изменений, которые вносятся в неё с годами. Даже вне школьной биологии мне попадались развёрнутые классификации, например, домашних видов птиц в книгах по их раз ведению, в которые я заглядывал летом на даче.

Ещё самим основателем систематики, шведским учёным Карлом Линнеем был научно описан вид мускусная утка или индоутки.




Cairina moschata (Linnaeus, 1758)

Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Птицы
Подкласс:
Веерохвостые птицы
Инфракласс:
Новонёбные
Надотряд:
Galloanseres
Отряд:
Гусеобразные
Подотряд:
Пластинчатоклювые
Надсемейство:
Anatoidea
Семейство:
Утиные
Подсемейство:
Настоящие утки
Род:
Мускусные утки (Cairina Fleming, 1822)
Вид:
Мускусная утка

[Oiseau]

Подробная статья об истории систематики

[Витамин Ц]

Подробная статья об истории систематики

Неоконченная

[Oiseau]

Подробная статья об истории систематики

Неоконченная

Окончание

[Oiseau]

До начала XIX века высшим рангом в иерархии таксономических категорий был класс. Этого было вполне достаточно при относительно невысоком уровне детализации системы, характерном для того времени.

В системе Карла Линнея было всего шесть классов: млекопитающие, птицы, гады, рыбы, насекомые и черви. Следует помнить, что объём этих групп был несколько иным, чем принято ныне. Например, к «гадам» относились не только рептилии и амфибии, но и некоторые рыбы, к «насекомым» относились все членистоногие, а «черви» представляли собой настоящую свалку, сформированную по остаточному принципу (выражение «линнеевские черви» в зоологическом жаргоне надолго стало синонимом группы, система которой находится в хаотическом состоянии и нуждается в серьёзнейшей переработке).

https://ru.wikipedia.org/wiki/Тип_(биология)

Составляют ли черви единую систематическую группу?

У Линнея в его «Системе Природы» все животные, не обладающие позвоночником, были разделены только на два класса — «класс насекомых» и «класс червей». Первый из них объединял в себе не только насекомых в нашем современном смысле, по и многоножек, пауков и раков, то есть соответствовал современному типу членистоногих; следовательно, он составлял единую естественную группу, хотя и подразделяемую теперь на несколько отдельных классов.

Что же касается линнеевского «класса червей», то в него попали самые разнообразные животные, которым не нашлось места в предшествующих группах, — от простейших до моллюсков и иглокожих. Объясняется это тем, что во времена Линнея внутреннее строение низших животных было ещё слишком мало изучено.

С начала XIX века дело изучения внутренней организации животных значительно продвинулось вперёд. На основе новых данных от червей были отделены животные низших групп — наши современные простейшие и кишечнополостные (сначала вместе с губками), а затем в качестве особых типов были выделены моллюски и иглокожие. Но и после этого «тип червей» оставался группой, в которую включались животные, очень разнообразные по внешнему виду и по внутреннему строению, и поэтому он был подразделён на несколько подтипов.

Позднейшие исследования ещё более углубили эти различия, и сейчас прежние подтипы «плоских червей», «круглых червей» и «кольчатых червей» рассматривают уже как отдельные самостоятельные типы, равноценные типам кишечнополостных, моллюсков, членистоногих.

Однако и современная зоология пользуется названием «черви», но применяет его уже не как название определённой систематической категории, а как привычное общее понятие; его можно сохранить в научной литературе потому, что при всей разнородности отдельных групп, обозначаемых этим именем, все они располагаются в зоологической системе рядом, не нарушая порядка естественной классификации.

https://www.4erv.ru/

[Oiseau]

(c) 2002 A.B. Shipunov
Сколько царств живых организмов?

Мы предлагаем концепцию мегасистемы, основанную на небольшом количестве царств органического мира. В противоположность многим современным систематикам нам кажется, что принятие так называемых "больших", то есть состоящих более чем из 4--5 царств, систем связано со значительным числом неудобств. Если некий "порог количества" таксонов превышен, число царств начинает расти бесконтрольно. Действительно, чем меньше царств --- тем сильнее отличия между ними, и, стало быть, тем труднее выделить новое царство. Если царств много, отличия слабее, и новое царство выделить очень легко. Таким образом, идет девальвация таксономического ранга, которая приводит к постоянному изменению уже существующих систем.

С этим связаны и весьма специфические для мегасистематики номенклатурные неудобства. Существуют кодексы номенклатуры растений, животных и бактерий, в которых изложены правила изменения названий таксонов. При использовании "больших" систем непонятно, к какому кодексу подчиняются названия, например, Хромистов (система Corliss и Cavalier-Smith)? Допустим, ботаническому. Однако, если в результате дальнейшего изменения системы в этой группе окажутся таксоны, традиционно относимые к Животным, то либо придется либо менять все названия инфузорий в соответствии с ботаническим кодексом, либо в каком-то порядке применять оба кодекса (довольно нелепая ситуация, которая может совершенно запутать и без того сложную классификацию низших эукариот).

Кроме того, если в системе приводится большое количество царств, возникает необходимость введения многочисленных промежуточных категорий (империя, подъимперия, надцарство и т.п.). Например, в системе Кусакина и Дроздова (1994) 22 царства, 6 подцарств, 3 надцарства, 2 поддоминиона и 2 доминиона.

Другая проблема состоит в том, что современные данные не позволяют убедительно продемонстрировать принципиальность различий между царствами в существующих многоцарственных системах. Рассмотрим это на конкретных примерах.

Царство Протистов

Выделение царства Протистов является поистине узловой проблемой мегасистематики, поскольку основные изменения системы касаются именно этой группы организмов. Именно среди Протистов описывается большое количество новых родов, семейств, отрядов и даже типов, причем очень часто те исследователи, которые описывают новые группы, не в состоянии указать их точное место в системе. С другой стороны, очевидно, что "корни" высших растений, многоклеточных животных и грибов лежат именно среди Протистов, и, стало быть, от классификации Протистов зависит положение в системе "высших" групп живых организмов. Самая серьезная трудность, которая здесь возникает --- построение адекватного диагноза царства Протисты. Весьма затруднительно дать список признаков, отличающих Протисты от прочих царств органического мира. В лучшем случае он состоит из одних отрицаний: "Протисты --- это все эукариоты, которые не являются ни многоклеточными животными, ни высшими растениями". Провести границу Протистов непросто --- тип Губки имеет много черт, отличающих их от прочих многоклеточных животных и, с другой стороны, сближающих с некоторыми "простейшими" и "водорослями". Если такую границу проводить по признаку многоклеточности, непонятно, куда относить многие типы водорослей, часть представителей которых являются одноклеточными (как, например, хламидомонада из типа Зеленые водоросли), а часть --- многоклеточными (хара из того же типа). Именно поэтому значительная часть систематиков отказывается от признания единого царства Протистов, считая, что его представители должны либо рассматриваться в составе "высших" царств, либо в составе царств, значительно более мелких. Первая точка зрения, безо всякого сомнения, окончательно устарела (мы опять вернемся к проблеме --- куда отнести эвглену?); вторая же для нас не подходит по причинам, изложенным выше.

В этой ситуации может быть полезна концепция "многотканевых организмов", развиваемая, в частности, известным протистологом Корлиссом (Corliss J. O. Protistan diversity and origin of multicellular/multitissued organisms. Boll. Zool. Vol. 56. P. 227--234. 1989. ). Согласно этой концепции, самый простой уровень организации живой природы --- бактериальный (прокариотный); следующий по сложности --- эукариотный клеточный (или просто "клеточный"). Эукариотическая клетка разделена на многочисленные отделы, каждый из которых в какой-то мере соответствует отдельной прокариотной клетке (теория симбиогенеза К.С.Мережковского).

По аналогии, следующим, третьим уровнем организации, должен быть тканевый --- представленный организмами, состоящий из многочисленных клеточных комплексов --- тканей. Таковы высшие растения (только из них и должно состоять царство Растения) и многоклеточные животные (только из них должно состоять царство Животные). Отсюда следует, что Протисты --- это организмы клеточного уровня организации, то есть не имеющие дифференцированных (различающихся по строению и функциям) тканей. Значит, так называемые "водоросли", "грибы" и "простейшие" --- не таксономические, а экологические группы.

Есть, правда, среди традиционно относимых к Протистам организмов, такие, чье строение приближается к многотканевому --- например, лабульбениевые грибы из аскомицетов и бурые водоросли из хромофитов. Но в подавляющем большинстве таких случаев отлично видно, что рассматриваемая группа чрезвычайно близка к каким-либо "нетканевым" организмам, и поэтому по известному таксономическому критерию "семейного сходства" должна быть отнесена к протистам. Получается, что концепция "многотканевости" высших организмов если и не решает окончательно проблему диагноза Протистов, то хотя бы позволяет наметить пути к ее однозначному решению.

Царство Грибов

Рассмотрим теперь доводы "за" и "против" выделения в отдельное царство мицелиальных организмов.

"За"

    Наличие признаков, "промежуточных" между Растениями и Животными (например, неограниченный рост и наличие хитина
    "Грибное", или микотрофное, питание.
    Мицелиальное строение, то есть состоящее из гифов тело.
    Полное отсутствие жгутиков у высших представителей.
    Двуядерность клеток у высших представителей.
    Слабое развитие аппарата Гольджи (отсутствие диктиосом)
    Особый путь синтеза лизина (через аминоадипиновую кислоту).

"Против"

    Те же "промежуточные" признаки имеются у многих негрибных Протистов (хитин и неограниченный рост у красных водорослей).
    Такое же питание у многих почвенных Протистов.
    Мицелий независимо от Грибов образуется у эллобиевых динофлагеллят, плазмодиофоровых и оомицетов.
    Лишены жгутиков многие амебы, красные водоросли и др. Протисты.
    Двуядерные клетки у микроспоридий и красных водорослей.
    Отсутствие диктиосом и даже всего аппарата Гольджи у многих эвгленовых и микроспоридий.
    Встречается у эвгленовых (у многих групп Протистов не исследован)
    Сходство рРНК грибов, зеленых и красных водорослей и низших животных.
    Отсутствие настоящих тканей у Грибов.

Из приведенного списка видно, что большинство "уникальных" признаков царства Грибы встречаются в остальных группах Протистов, поэтому, как нам кажется, не может быть и речи о помещении грибов в отдельное царство. Грибы, по моему мнению, должны рассматриваться внутри царства Протистов. Более того, различные группы Грибов демонстрируют сходства с разными группами Протистов. Так, уже множество раз отмечалось (сходство двух групп "жгутиковых грибов" --- оомицетов и гифохитриомицетов --- с так называемыми хромофитами (Chromophyta), к которым относят, например, бурые и золотистые водоросли. Помимо обычных для протистологии сходств в организации клетки (строение жгутикового аппарата, крист митохондрий и т.п.), у оомицетов имеются специфические клеточные органеллы (К-тела), весьма напоминающие лейкопласты. Отсюда следует, что "грибы" не могут рассматриваться и в качестве единой группы.

"Высшие" же грибы, то есть зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты близки к хитридиомицетам и красным водорослям. Последние не имеют жгутиков ни на каких стадиях жизненного цикла, тело их состоит из гифоподобных нитей, клеточные оболочки содержат хитин, клеточных ядер часто два, а поры между клетками замыкаются пробками, напоминающими такие же пробки у аскомицетов.

Царство Архебактерии.

Работы по анализу последовательностей нуклеотидов в 16S рибосомальных РНК различных бактерий привели в конце 70-х годов к установлению нового прокариотного царства --- Архебактерий (прочие бактерии в этом случае должны быть отнесены к царству "Настоящих бактерий", или Эубактерий). Рассмотрим доводы "за" и "против" выделения этого нового царства.

"За"

    Значительное сходство архебактерий с эукариотами по строению рРНК, репликации ДНК и трансляции.
    Клеточные стенки лишены типичного для бактерий муреина (но есть псевдомуреин).
    Особые мембранные липиды (простые эфиры глицерина) и терпеноиды вместо жирных кислот.
    Наличие связанных с ДНК белков-гистонов (как у эукариот)
    Способность многих архебактерий развиваться при температуре выше 100

"Против"

    Строение клетки (жгутики бактериального типа, газовые вакуоли и т.п.) такое же, как у Эубактерий.
    Общие у Архебактерий и Эубактерий плазмиды и бактериофаги.
    У эубактерий есть специфические гистоны.
    Существуют термофильные эубактерии (например, термотога)

Как видно, внешняя морфология и строение клетки не дают никаких серьезных отличительных признаков, а уникальные биохимические особенности этих организмов могут быть вполне обусловлены их способностью существовать при температурах выше, чем температура кипения воды.

Если же придерживаться изложенной выше концепции уровней организации, то два царства на одном уровне организации должны выделяться только в случае принципиального различия в формировании этого уровня у каждой группы. Действительно, тканевому уровню организации отвечают два царства --- Растения и Животные. Но многотканевость их формировалась совершенно независимо: у первых --- в результате выхода на сушу; а у вторых --- в результате перехода колонии к активному хищничеству (как следует, например, из теории фагоцителлы Мечникова).

В описываемом случае ничего подобного не наблюдается. Никто не предполагает независимости происхождения бактериальной клетки у Эубактерий и Архебактерий. Наконец, в последнее время накапливаются данные, свидетельствующие о массовом горизонтальном переносе генов между эу- и архебактериями. Это делает еще более затруднительным проведение границы между двумя группами. Таким образом, Архебактерии можно рассматривать как единую группу высокого ранга (скажем, подцарство или тип), но внутри царства Бактерии.

Вирусы

Проблема таксономического положения вирусов жестко связана с тем, считать их живыми организмами или нет. Если принять концепцию "взбесившихся генов" и считать вирусы происходящими от различных генов про- и эукариот, то не стоит, по-видимому, считать их таксономической группировкой. Если же, наоборот, считать вирусы одной из первых форм жизни на Земле (или деградировавшими бактериями), то их можно рассматривать в качестве особого таксона, подлежащего ведению мегасистематиков. В настоящее время проще и удобнее всего рассматривать вирусы как отдельную таксономическую группу неопределенного таксономического положения (incertae sedis) и помещать ее в начале или в конце системы организмов; тем более что подобная практика широко распространена в макросистематике ("дополнительные", "формальные" группы и т.п.).

https://herba.msu.ru/shipunov/os/os_pre.htm

[Sordes pilosus]

Тяжко, однако, было жить до появления молекулярной систематики

[Oiseau]

Меня судьба ластоногих забавляет. Жили они себе, значит, отрядом, потом в силу неких причин их посчитали полифилетической группой, распилили на две группы в составе хищных, потом опять объединили, но в хищных оставили.

[Oiseau]

Линней взял в качестве основного признака для классификации сердце животных и разделил его на шесть классов.

Это деление на шесть классов представляло значительный шаг вперед, уточнение и приближение к естественной классификации. Но вместе с тем оно содержало ряд ошибок: так, к амфибиям были отнесены и пресмыкающиеся и земноводные, а все беспозвоночные были объединены в два класса — черви и насекомые. Деление же классов на отряды содержало ряд грубых ошибок, которые Линней сам знал и постоянно исправлял. Так, класс млекопитающих был разделен вначале на 7 порядков или отрядов, а последние были разделены на 47 родов; в 8-м линнеевском издании было 8 отрядов и 39 родов млекопитающих, а в 12-м издании 8 отрядов и 40 ролов.

К делению на отряды и роды Линней подходил уже чисто формально, принимая во внимание иногда один какой-либо признак, например зубы, и поэтому расположение видов по отрядам носит искусственный характер. Наряду с очень верным соединением близких видов он нередко соединял в один отряд и далеких друг от друга животных или, наоборот, распределял в разные отряды близкие, родственные друг другу виды. Так, в отряд приматов Линней объединил впервые в науке: человека, обезъян (высших и низших) и лемуров, но одновременно он ошибочно присоединил туда же летучую мышь.

Характеристика отряда приматов следующая: «передних зубов имеют по 4 в верхней челюсти, которые стоит между собою параллельно клыки стоят отдельно от прочих; сосцы, которых имеют по два, лежат на груди, ноги — рукам подобные — с округленными плоскими ногтями. Передние ноги разделены ключицами; питаются плодами, за которыми лазят на деревья».

Характеристика первого рода отряда приматов дается такая: «род I. Человек, Homo, имеет прямое вертикальное положение, сверх того, женский пол — девственную плеву и месячное очищение». Homo (человек) — это родовое название, и к этому роду Линней относит человека и человекообразных обезьян. В этом объединении человека с человекообразными обезьянами выразилась большая для того времени смелость Линнея. Об отношении к этому его современников можно судить по письму Линнея к Гмелину:

«Неугодно то, чтобы я помещал человека среди антропоморфных, но человек познает самого себя. Давайте оставим слова, для меня все равно, каким бы названием мы ни пользовались, но я спрашиваю у тебя и у всего мира родовое различие между человеком и обезьяной, которое (вытекало бы) из основ естественной истории. Я самым определенным образом не знаю никакого; если бы кто-либо мне указал хотя бы единственное... Если бы я назвал человека обезьяной или, наоборот, на меня набросились бы все теологи. Может быть, я должен был бы это сделать по долгу науки»

Подробнее см.: https://www.nkj.ru/archive/articles/32022/ (Наука и жизнь, Линней и его «Система природы»)

[Oiseau]

Классификация успешно развивалась. В десятом издании своей «Системы природы» Линней дал ее в законченном виде. Так, по крайней мере, думал сам автор. Единственно, что ему никак не давалось, это микроскопически малые животные и растения. Инфузории, бактерии, коловратки... куда их отнести? Он несколько раз менял свое мнение о них и наконец успокоился, устроив класс «червей», куда и поместил все, чему не нашел более подходящего места. И все же инфузории его смущали.

«Несомненно, творец, создав столь малых животных, намеревался оставить их за собой», — решил он в конце концов. А раз сам «творец» оставил для своих занятий систематикой эту группу микроскопических животных, то человеку ли браться за изучение ее со своим жалким умом! Линней и не брался, он уступил инфузорий «творцу».

Зато с самим человеком он не очень церемонился. Устроив особый отряд «приматов» («князей животного мира»), Линней преспокойно включил в него человекообразных обезьян и человека. К научному названию человека «человек разумный» (Homo sapiens) он прибавил коротенькую строчку: «познай самого себя». В данном случае это означало приблизительно: «Посмотри, какая ты обезьяна». Многим это очень не понравилось, и Линнея порядком поругивали за такую вольность.

Н.Н. Плавильщиков. Гомункулус.

[Витамин Ц]

Но вместе с тем оно содержало ряд ошибок: так, к амфибиям были отнесены и пресмыкающиеся и земноводные

А щас класс птиц в записали в класс рептилий. И одновременно в кладу динозавров (верхний ранг в нижний). Ну там с головой проблемы, это известно.

[Oiseau]

Но вместе с тем оно содержало ряд ошибок: так, к амфибиям были отнесены и пресмыкающиеся и земноводные

А щас класс птиц в записали в класс рептилий. И одновременно в кладу динозавров (верхний ранг в нижний). Ну там с головой проблемы, это известно.

Это просто кладистический подход, в котором стройная система тип - класс - отряд - и т.д. зачастую уже не работает.

[Витамин Ц]

Это просто кладистический подход, в котором стройная система тип - класс - отряд - и т.д. зачастую уже не работает

Когда верхний ранг включают в нижний, это значит голова не работает

[Oiseau]

Кстати, филогенетическое древо схоже в биологии и лингвистике, хоть и со своими отличиями. И тоже из-за клад возникают вопросы с рангами (группа романских языков входит в группу италийских).